Больше нигде на свете. Ботанико-географы об эндемизме крымской флоры

Благодаря пограничному, полуизолированному и перекрестному положению в координатах географии растений, Крым обладает таксономически, хорологически и хронологически весьма разнообразной и богатой флорой, которая вызывает неослабевающий интерес ботаников на протяжении вот уже 220 лет.

Начиная с К.И. Габлица в 1785 г., специальную оценку богатству флоры Крымского полуострова дали 15 флористов более чем в 20 работах. За прошедшее время эта оценка возросла с 440 до 2775 видов. Отметка «1000» была преодолена Ф.К. Биберштейном, «1500» — Х.Х. Стевеном, «2000» — Е.В. Вульфом, а «2500» — В.Н. Голубевым.

Самая ценная, поистине уникальная часть флоры любого региона — это эндемики, т. е. растения, которые нигде за пределами региона не встречаются. Чаще всего говорят об эндемиках хорошо обособленных территорий наподобие горных стран или островов. Крымский полуостров как раз и является природным изолятом с весьма самобытным растительным миром, издавна привлекающим особое внимание исследователей. Можно сказать, что Крым во всех отношениях является удобной природной моделью для изучения явления узкого эндемизма. Крым также служит иллюстративным и поучительным примером того, какие существенные, порой драматические трудности возникают при изучении эндемиков.

История изучения крымского флористического эндемизма насчитывает уже 150 лет и характеризуется необычайной противоречивостью в оценках его уровня. За полтора столетия 16 отечественных флористов переоценивали число крымских эндемиков 36 раз! Это сопровождалось колебаниями числа эндемичных видов от 10 до 300, что составляло от 0,6 до 13,1% всей флоры полуострова! В мировой ботанической географии навряд ли можно найти аналог подобного научного разнобоя.

Объяснить столь огромный разброс оценок местного эндемизма строго в рамках ботанической науки не представляется возможным. На развитие представлений об этом ботанико-географическом феномене оказали сильное воздействие факторы, относящиеся к гуманитарной области, в том числе особенности творческой натуры, парадигмальные привязанности и даже черты характера и судьбы ботаников.

История нашего вопроса вполне естественно разделяется на пять периодов в соответствии с тем, какие подходы и оценки господствовали в этом вопросе среди ботаников, а, точнее, — какие ботаники определяли своими исследованиями научное видение проблемы.

Первый период (1857—1897) осенен высоким авторитетом легендарного «Нестора ботаников» — X. X. Стевена. Именно он положил начало составлению списков эндемиков крымской флоры. В своем знаменитом «Verzeichniss...» он назвал таковыми 135 видов, причем 57 из них были впервые описаны им самим. Несмотря на то, что такое число видов выдвинуло Крым в один ряд с районами наивысшего эндемизма в Средиземноморье, оно, по мнению Стевена, оказалось меньше, чем следовало ожидать.

Спустя сорок лет вышла в свет яркая монография В.Н. Аггеенко (1897), в которой он посчитал подобную оценку явным преувеличением и объяснил просчеты Х.Х. Стевена, в частности, слабой изученностью растительного мира соседних с Крымом регионов. Как мы уже знаем, список крымских эндемиков В.Н. Аггеенко состоял из 13 растений, к которым он добавил еще два им самим описанных таксона.

С кардинальной аггеенковской ревизии крымских эндемиков начался второй период в их изучении (1897—1959), который характеризуется сильно заниженными оценками. Даже Е.В. Вульф поначалу встал на минималистские позиции. С мнением В.Н. Аггеенко по данному вопросу созвучны представления двух других крупных ботаников того времени — В.И. Липского и В.И. Талиева, которые, правда, о точном количестве эндемичных видов не говорили. Сила тенденции оказалась столь значительной, что едва не привела к коллапсу самой идеи крымского эндемизма в максималистском по духу сочинении В.И. Талиева (1900), где он крайне преувеличил роль человека в формировании флоры Крыма и даже ее эндемиков. Предвзятость этого ботаника в данном вопросе, тем не менее, не помешала ему убедительно обосновать таксономическое положение одного из оригинальнейших представителей реликтовых крымских эндемов и увековечить свое имя в номенклатурной цитате: Lamium glaberrimum (К. Koch) Taliev (яснотка голая).

С.С. Станков, высоко оценивая работу В.Н. Аггеенко, отмечал, что он был вполне объективен в рассуждениях, но, очевидно, учел лишь реликтовый эндемизм. В свое время Е.В. Вульф подверг взгляды В.Н. Аггеенко острой критике как далекие от объективности и совершенства. Им было предложено по-новому вернуться к стевеновскому взгляду на значительность крымского флористического эндемизма и выделить на видовом и, в особенности, внутривидовом уровнях многие своеобразные таксоны, которые несут на себе, как он выразился, «эндемичный отпечаток». Вслед за немецким ботаником А. Энглером Е.В. Вульф выдвинул — уже на крымском материале — понятие об эндемизме молодых форм в дополнение к эндемизму форм эволюционно более древних. Так в середине 20-х гг. эндемичные растения Крыма впервые были разбиты на две категории — нео- и палео- (или реликтовых) эндемиков. Это значительно прояснило общую картину.

Е.В. Вульф успел довести уровень эндемизма до 23 видов и лишь для части флоры полуострова, критически пересмотренной им к началу 40-х гг., а также предварительно назвал ряд эндемиков из тех семейств, что еще предстояло обработать. Очередная переоценка эндемизма настоятельно требовала написания очередной «Флоры Крыма», однако Е.В. Вульфу, как мы уже знаем, так и не суждено было завершить свой исследовательский проект. Тем не менее, Е.В. Вульф успел внести выдающийся вклад в решение обсуждаемой проблемы, обосновав и закрепив использование здесь политипической трактовки вида — с широким использованием подвидовой категории — и двухвозрастной квалификации эндемизма.

В.П. Малеев обратился «К вопросу о реликтовом эндемизме крымской флоры» в 1930 г. Он произвел лишь частичную коррекцию списка Е.В. Вульфа. Восемнадцать лет спустя его незначительно увеличила Е.В. Лукина. Н.А. Буш в 30-е гг. продолжал цитировать устаревшие данные А.А. Янаты.

Весь третий период (1959—1979) прошел «под флагом» Н.И. Рубцова, прервавшего более чем шестидесятилетнюю стагнацию в исследованиях по обсуждаемой проблеме. За 10 лет до финиша вульфовской «Флоры», в 1959 г. Н.И. Рубцов, редактировавший два ее последних выпуска, предпринял обстоятельный обзор всех эндемиков Крыма. В его аннотированном списке из 198 видов 9 им помещены условно и еще 5 без номеров упомянуты в качестве сомнительных. Как объяснил позже сам автор, уже в этой работе он использовал данные, не учтенные «Флорой Крыма». Его обзор наглядно показал, «сколь значительно во флоре Крыма число молодых эндемиков» — около 90% от их общей суммы.

Н.И. Рубцову мы обязаны новым двухсотвидовым стандартом в оценке крымского эндемизма. На протяжении 20 лет он сам или вместе со своими коллегами — Л.А. Приваловой и И.В. Крюковой — неоднократно уточнял и пересматривал свои данные, однако доля эндемиков в местной флоре при этом не выходила за интервал 8— 10%. Н.И. Рубцов был одним из редакторов «Флоры Крыма», начатой Е.В. Вульфом, и в данном качестве завершил ее издание в 1969 г. По выходе монографии (1—3 тт., 1927—1969) в ней оказались в сумме 187 эндемиков, что позволило Н.И. Рубцову и Л.А. Приваловой квалифицировать такой эндемизм как «сравнительно небольшой» и даже «слабо выраженный», учитывая «почти островное положение Крыма».

Важной вехой в изучении эндемизма крымской флоры стал «Определитель высших растений Крыма» под редакцией Н.И. Рубцова (1972). Однако, по-видимому, окончательного таксономического консенсуса среди авторов достигнуто не было, и в отношении эндемичных видов в тексте имеются некоторые неопределенности: часть бесспорных эндемиков таковыми не названа, а отношение авторов к ряду сомнительных эндемиков не выражено.

В 1979 г. были опубликованы последние, детализированные данные «команды Рубцова» по обсуждаемому вопросу. Общая оценка крымского эндемизма приблизилась к 250; здесь впервые раздельно подсчитаны эндемики равнинной части полуострова (9) и горной (224); из 224 видов только 182 не вызывали тогда сомнений в таксономической самостоятельности.

Многолетние творческие усилия Н.И. Рубцова по исследованию эндемизма были достойно вознаграждены: в 1974 г. ему удалось описать новый для науки вид, оказавшийся крымским реликтовым эндемиком — смолевку яйлинскую (Silene jailensis N.I. Rubtzov).

Третий период в изучении крымских эндемиков несет печать монотипической концепции вида в той ее крайней форме, которая, несколько, правда, карикатурно, может быть охарактеризована девизом: «Больше видов — хороших и плохих!». Завершение публикации отечественных фундаментальных «Флор» («Флора СССР», 1934—1964; «Флора УРСР», 1936—1965) привело к ощутимой «таксономической инфляции». Это стало непосредственной причиной резкого расширения эндемичной группы в списках крымской флоры, прежде всего за счет различных микровидов, состоятельность которых до сих пор вызывает сомнение.

М.И. Котов в 1965 г. сделал оригинальный анализ двух советских «Флор» на предмет отражения в них крымского эндемизма. Его оценки получились рекордными: в процентном отношении — для всех эндемиков (13,1%) и в абсолютном — для реликтовых (25 видов). Проницательность и трезвомыслие М.И. Котова позволили ему сделать критическую ремарку в отношении итога своих же подсчетов, давших 224 крымских эндемика: «Цифра большая и, несомненно, преувеличенная, так как многие описанные из Крыма виды, очевидно, должны считаться экотипами». Заметим, что точный подсчет количества крымских эндемиков, приведенных во «Флоре УРСР», попросту не имеет смысла, так как Крым перешел в состав Украины как раз в разгар работы над многотомной монографией, и фиторазнообразие полуострова стало учитываться здесь лишь с 8-го тома (1957) из 12-ти.

Четвертый период (1979—1984) начался с того, что несколько ботаников независимо друг от друга осуществили сходную переоценку уровня крымского эндемизма в сторону его значительного снижения. Это произошло, как видно из их работ, в ощутимой степени под влиянием выходивших в свет «Флор» Европы (1964—1980), Болгарии (1963—1995) и Турции (1965—1985) и сопровождалось обращением к политипической концепции вида. Количество эндемиков полуострова приближалось теперь к сотне, т. е. 4—5% флоры.

Г.Э. Гроссет (1979) решительно урезал крымский эндемизм более чем вдвое и окрестил его «ничтожным». В том же году Ан. А. Федоров привел для Крымского флористического округа, где сконцентрирован эндемизм полуострова, собственные, осторожно прокомментированные списки, куда попали 41 «несомненный» и 38 «более или менее» достоверных эндемиков, а также 57 таксонов, эндемизм которых «установлен не полностью». При этом он признал свою оценку «весьма высокой», тем более, что микровиды в расчет приняты не были. Еще один реформаторский перечень эндемиков Крыма был обнародован В.Н. Голубевым и В.М. Косых (1980). Он включал 95 видов; в особую группу из 151 вида выделены бывшие эндемичные таксоны, переведенные в ранг видов более широкого объема или найденные за пределами полуострова. Авторы, по-видимому, не без сожаления подчеркивали, что список эндемов «пришлось» значительно сократить в надежде, что дальнейшее их изучение «будет способствовать более обоснованному и объективному решению вопроса об эндемизме».

Пятый период (1984—1998) отмечен возвратом к монотипической концепции вида и стремлением к завышению уровня эндемизма флоры Крыма, продвигаемого к отметке 300. Все эти годы ботаники равняются на фундаментальные флористические сводки В.Н. Голубева. Уже в первом издании «Биологической флоры Крыма» (1984) он неожиданно реабилитировал большую часть из бывших эндемиков, отсеянных им за четыре года до этого. Во втором издании монографии (1996) эндемичная группа была им расширена до 250 видов. Подобный максимализм (примерно 300 эндемиков) находим также у Б.В. Заверухи, обобщившего флористические данные по Крыму в 1985 г. специально для книги «Растительный мир» из серии «Природа Украинской ССР».

Для нас представляют интерес еще две работы 1990-х гг., написанные украинскими ботаниками, посвятившими многие годы изучению Крыма. В них дана оценка эндемизма горной территории полуострова, вмещающей более 90% эндемиков. О.Н. Дубовик (1991) насчитывала в Крымской флористической подпровинции 234 эндемичных вида. Я.П. Дидух (1992) для Горного Крыма приводит 116 эндемиков. Последняя цифра производит обманчивое впечатление, будучи вырвана из контекста публикации: автор учитывал здесь эндемичные виды, входящие исключительно в состав ценофлор, т. е. естественной, ненарушенной растительности Горного Крыма. На самом деле данные Я.П. Дидуха хорошо укладываются в процентный диапазон оценок уровня эндемизма в характеризуемом периоде. Хочется также отметить, что Я.П. Дидух, впервые после Н.И. Рубцова, дает развернутый всесторонний анализ картины местного эндемизма, причисляя Горный Крым к очагам видообразования.

Хорошо заметно, как при переходе от одного периода к другому чередуются тенденции к расширению или сужению списка крымских эндемиков, а также базовые концепции ботанического вида. Публикация отечественных «Флор» приводила к росту крымского эндемизма, а обращение к зарубежным «Флорам» каждый раз вызывало падение доли эндемиков во флоре полуострова. Примечательно, что минималисты считали установленный ими уровень эндемизма высоким, а максималистам их показатели представлялись заниженными.

Анализируя развитие представлений о местном эндемизме, отметим, что наибольшим постоянством отличались мнения ботаников касательно лишь небольшой группы реликтовых эндемиков. Ее объем установился в пределах 20 видов, из которых только 10 признаны практически во всех списках. Приходится также признать, что около половины авторов, когда-либо высказывавшихся о крымском эндемизме, специального критического изучения видов не предпринимали.

Принимая во внимание полуторавековое отсутствие консенсуса в проблеме оценки крымского эндемизма, а также признанную уникальность Крыма как одного из европейских центров биоразнообразия и эндемизма, один из авторов этой книги (Ан.В. Ена) осуществил в конце 1990-х — начале 2000-х гг. собственную ревизию списка эндемиков. Он опирался на личные исследования растений в природе, изучение гербарных коллекций, а также на самые современные флористические и ботанико-географические публикации.

Чтобы проверить, является ли данный вид эндемиком данной территории, необходимо проанализировать его с двух сторон: во-первых, выяснить, действительно ли это «хороший» вид, надежно отличимый от других; во-вторых, уточнить, действительно ли этот вид нигде в других регионах не растет. В результате такой двойной проверки оказалось, что на сегодняшнем уровне знаний мы можем говорить только о 127 видах и подвидах крымских эндемиков. Из почти полутора сотен «бывших» крымских эндемиков одна треть найдена за пределами полуострова (т. е. они изменили статус по ботанико-географическим признакам), а две трети вообще перестали считаться самостоятельными видами, потому что на самом деле лишены надежных отличительных признаков (в таких случаях говорят, что один вид переведен в синонимы другого).

Среди примеров бывших эндемиков, у которых оказался более обширный ареал, достаточно назвать такое известное всем растение, как подснежник складчатый (Galanthus plicatus). Его обнаружили в Северо-Западном Закавказье и Турции. Видовая несостоятельность была обоснована для целых групп видов из родов, с которыми традиционно работали систематики — «дробители видов» (Anthemis, Cirsium, Euphrasia, Thymus, Scutellaria, Sideritis, Stipa и др.), и в некоторых из них осталось только по одному эндемику.

Вместе с тем, любая флористическая ревизия заключается не только в изъятии, но и в уточнениях, добавлении в список новых видов, незаслуженно отвергнутых или открытых совсем недавно. Так, нам удалось подтвердить подвидовой статус кендыря крымского (Trachomitum venetum subsp. tauricum) и видовой статус клоповника Турчанинова (Lepidium turczaninowii) с их единственными в мире популяциями под Феодосией. Кстати, история открытия второго из упомянутых таксонов связана с именами трех выдающихся систематиков XIX—XX вв., экскурсировавших в Крыму — В.М. Черняева, Н.С. Турчанинова В.И. Липского.

Чешский систематик Ян Киршнер в 1990 г. открыл два эндемичных для полуострова вида одуванчиков — о. многолетний и о. солончаковый (Taraxacum perenne и T. salsum). Я.П. Дидух и его зарубежные коллеги А. Ромо и А. Боратынски описали в Крыму в 2004 г. новый для науки вид лентец крымский (Thesium krymense), а молодой российский ученый А.П. Серегин в 2005 г. — лук Наталии (Allium nathaliae).

Здесь читатель вправе спросить: а насколько очередная оценка эндемизма является объективной? Все, как известно, познается в сравнении, и ответ нам следует искать путем сравнения крымского эндемизма с эндемизмом других территорий близкого размера. В наибольшей степени сопоставимы сведения об объектах, близких к Крымскому полуострову по площади и величине видового разнообразия флоры. Сравнивая флоры сходных по площади территорий, мы как бы находим ботанико-географический «общий знаменатель», помогающий сделать более точные выводы. Мы впервые осуществили попытку выявить место крымского эндемизма среди хорошо изученных европейско-средиземноморских регионов площадью 20—30 тыс. км² и с флорой, насчитывающей 2—3 тыс. видов. Эти регионы — в перечислении с севера на юг — Украинские Карпаты, Турецкая Фракия, Албания, Армения, Сардиния, Сицилия, Пелопоннес, Израиль и Синай. Учитывая проявления природной зональности, в данном случае выражающейся в относительном увеличении видового богатства флор и уровня эндемизма от полюса к экватору, мы получили картину, вполне подтверждающую наши выводы. Эндемизм Крыма по величине совершенно естественно оказывается ближе к флорам субсредиземноморских регионов (например, Албании с ее сотней эндемиков), а не средиземноморских, с которыми его сближали раньше (так, на Пелопоннесе почти 250 эндемичных видов).

Опираясь на полученные факты, мы приходим к выводам о том, что наиболее правдоподобный уровень крымского эндемизма лежит близ отметки «100», а представления как о мизерности, так и о грандиозности числа эндемиков флоры Крымского полуострова лишены научных оснований.

Данные по эндемизму должны, конечно же, время от времени корректироваться с учетом новых исследований, прежде всего в области хорологии и систематики. Вместе с тем, оценка уровня эндемизма вполне может достигать ощутимой точности, оставаясь в пределах некоей нормы, и уж во всяком случае не смещаясь на целый порядок. Кроме того, не следует упускать из виду, что крымский эндемизм занимает совершенно определенное место в ботанико-географических градиентах, подчиняясь объективным естественноисторическим закономерностям, и, таким образом, его величина до некоторой степени предопределена.

Таблица 4. Оценки уровня эндемизма флоры Крыма (1856—2006). Составил Ан.В. Ена

Эндемики являются наиболее ценной и вместе с тем самой уязвимой частью всякой флоры. Риск вымирания для них в целом всегда выше, чем для редких растений с более широким ареалом. Уточнение таксономического состава эндемиков позволяет выявить подлинные приоритеты для сосредоточения усилий по сохранению регионального фиторазнообразия. Нарастающие темпы генетической эрозии заставляют более ответственно подойти к выбору кандидатур растений для заповедания или включения в Красную книгу. Мировой опыт убеждает, что в первую очередь следует спасать именно эндемичные растения, а для этого их нужно четко идентифицировать.

Оглядываясь на историю изучения крымского флористического эндемизма, не будет преувеличением сказать, что за тенденцией его завышения совершенно очевидно стоит чисто человеческое стремление к возвеличиванию оригинальности флоры всеми любимого, по выражению М. Горького, «куска земли, ласкаемого морем». Однако нам оказывается ближе другая, строго научная установка. В конце концов, мы должны четко представлять себе, какими уникальными генетическими ресурсами мы на самом деле располагаем.

С теоретической точки зрения установление эндемичных видов имеет большую важность, ибо оно способствует познанию общих проблем эволюции, географии растений и флорогенеза.

График, отображающий историческую последовательность (или, скорее, непоследовательность) оценок эндемизма (по данным табл. 4).

Оценка эндемизма играет важную роль в непрекращающихся спорах о происхождении флоры Крыма. Повышение этой оценки укрепляет представления о древнем и островном характере природы региона, тогда как понижение делает более вероятными взгляды на местную флору, как относительно молодую и миграционную.

В двухвековые дебаты вокруг вопроса «когда и откуда различные растения попали в Крым» прочно вплелась почти всегда напрашивавшаяся тема сухопутного моста, который мог когда-то связывать Крымский полуостров с противоположными берегами Черного моря. Эта гипотетическая суша получила название «Понтида».